科學(xué)之精要在于能夠提供規(guī)律，比如物理學(xué)中最迫切的問題在于，為什么物理定律是這樣的？使用什么樣的基本規(guī)律才能推演出宇宙中已知的各種物理特性？生物學(xué)的規(guī)律性遠(yuǎn)弱于物理學(xué)，盡管生物學(xué)規(guī)律不需要像物理定律那樣嚴(yán)密普適，演化生物學(xué)的預(yù)言能力還是弱得令人汗顏。關(guān)于演化的分子生物機(jī)制和地球的生命歷史，我們已經(jīng)積累了海量的知識，但對其中的規(guī)律性仍然知之甚少。在生命的歷史中，哪些部分是出于偶然，哪些部分又有物理定律和約束條件決定？

撰文 | Nick Lane

譯者 | 嚴(yán)曦

在生物學(xué)的核心地帶，存在著一個(gè)未知的黑洞。坦白說，我們不知道生命為什么是現(xiàn)在這樣。地球上所有的復(fù)雜生命擁有一個(gè)共同祖先，它從簡單的細(xì)菌演化而來，在40億年的漫長歲月中只出現(xiàn)了一次。這究竟是一個(gè)反常的孤立事件，還是因?yàn)槠渌膹?fù)雜生命演化“實(shí)驗(yàn)”都失敗了？我們不知道。已知的是，這個(gè)共同祖先一出場，就已經(jīng)是一個(gè)非常復(fù)雜的細(xì)胞。它的復(fù)雜程度，與你身上的細(xì)胞不相上下。這份復(fù)雜性遺產(chǎn)傳給了你我，也傳給了其他所有后代，從樹木到蜜蜂。你可以試試在顯微鏡下觀察自己的細(xì)胞，并和蘑菇細(xì)胞比較。二者幾乎無從分辨。我們與蘑菇的生命顯然天差地遠(yuǎn)，那么，為什么我們的細(xì)胞卻如此相似？而且并不只是外觀相似，所有復(fù)雜生命都有同一套細(xì)胞特征，從有性生殖到細(xì)胞衰老再到細(xì)胞凋亡，其機(jī)制之精巧復(fù)雜，與物種間的相似程度同樣驚人。為什么這些特征會在我們的共同祖先身上積聚？為什么在細(xì)菌身上卻找不到這些特征獨(dú)立演化的痕跡？如果這些特征是通過自然選擇微步演化而來，每一小步都帶來一點(diǎn)點(diǎn)優(yōu)勢，那么為什么類似的特征沒有出現(xiàn)在各類細(xì)菌中？對這些問題的探討可謂眾說紛紜，但學(xué)界至今沒有給出令人信服的解釋。

這些問題反映了地球生命奇特的演化軌跡。生命在地球形成約5億年后就已出現(xiàn)，距今大約40億年。然而，此后的20多億年中，也就是地球歷史一半的時(shí)間，生命一直停滯在細(xì)菌水平。直到40億年后的今天，細(xì)菌仍然保持簡單的形態(tài)，雖然它們發(fā)展出豐富的生物化學(xué)代謝能力。所有形態(tài)復(fù)雜的生物，包括植物、動物、真菌、藻類和阿米巴原蟲等單細(xì)胞原生生物，與細(xì)菌形成了鮮明的對比。它們是同一個(gè)祖先的后代，這個(gè)祖先大約于20億~15億年前出現(xiàn)，從外形到內(nèi)在都是一種“現(xiàn)代”細(xì)胞，擁有精細(xì)的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和空前的能量代謝水平。所有這些新特征，都由一套復(fù)雜的蛋白納米機(jī)器驅(qū)動，由數(shù)以千計(jì)的新基因編碼，而這些基因在細(xì)菌身上幾乎從未發(fā)現(xiàn)。在復(fù)雜生命的共同祖先與細(xì)菌之間，沒有現(xiàn)存的演化中間型，沒有“缺失環(huán)節(jié)”來揭示為什么這些復(fù)雜的特征會出現(xiàn)，以及它們是如何演化的。在細(xì)菌的簡單與其他一切生命令人敬畏的復(fù)雜之間，只有一片無法解釋的空白。一個(gè)演化的黑洞。

人類為什么會遭到各種疾病的侵襲，這是一系列復(fù)雜到無法想象的問題。為了尋求答案，人類每年都會在生物醫(yī)學(xué)研究上投入巨額的金錢。我們現(xiàn)在對基因和蛋白質(zhì)的關(guān)系、對生物調(diào)節(jié)系統(tǒng)之間的反饋互動，都掌握了海量的細(xì)節(jié)。我們建立了精密的數(shù)學(xué)模型，設(shè)計(jì)了計(jì)算機(jī)模擬程序，以信息化的方式來重建這些生物過程。然而我們?nèi)匀徊恢?，所有這些生物組件都是如何演化而來的！如果我們不知道細(xì)胞為什么是這樣運(yùn)行的，又如何能指望理解疾病呢？不了解歷史，我們就不可能理解一個(gè)社會；不了解細(xì)胞的演化史，我們就不可能理解細(xì)胞的運(yùn)作方式。這些問題不僅有重要的實(shí)用意義，它們本身也是人類要面對的終極問題：我們?yōu)槭裁磿嬖?？是什么樣的法則創(chuàng)生了宇宙、恒星、太陽、地球，以及生命本身？同樣的法則是否也在宇宙中的其他地方創(chuàng)造了生命？外星生命是否和我們相似？諸如此類的形而上之問，關(guān)乎我們何以為人的核心。然而，自人類發(fā)現(xiàn)細(xì)胞350年之后，我們?nèi)匀徊恢赖厍蛏鼮槭裁磿沁@樣。

讀者你可能還沒注意到人類在這方面的無知，這不是你的錯(cuò)。各種教科書和學(xué)術(shù)刊物上滿載科學(xué)信息，但絕大多數(shù)都不會探究這種“幼稚”的問題。我們被互聯(lián)網(wǎng)上各式各樣、良莠不齊的信息淹沒，難以辨別它們的真?zhèn)闻c用途。但這不僅僅是信息過載的后果，就連生物學(xué)家自己，對這個(gè)專業(yè)領(lǐng)域中心的黑洞，也沒有多少清醒的認(rèn)識。絕大多數(shù)生物學(xué)家忙于研究其他問題。大多數(shù)學(xué)者研究大型生物、特定的動物或植物，少數(shù)人研究微生物，更少數(shù)的人研究細(xì)胞的早期演化。另外，生物學(xué)界還要擔(dān)心神創(chuàng)論者和智慧設(shè)計(jì)論的攻擊。他們擔(dān)心：承認(rèn)科學(xué)家不知道所有的答案，也許會讓反演化論者乘虛而入，讓他們嘲笑自己對演化實(shí)際上一無所知。這種擔(dān)心其實(shí)毫無必要，我們對已經(jīng)掌握的知識很有信心。生命起源和早期細(xì)胞演化理論能夠解釋海量的事實(shí)，與其他科學(xué)知識嚴(yán)密符合，能對未知的生物學(xué)關(guān)系進(jìn)行預(yù)測，并且經(jīng)得起實(shí)證檢驗(yàn)。我們對自然選擇機(jī)制，對另一些塑造基因組的隨機(jī)過程都理解得非常充分。所有這些事實(shí)，都能與細(xì)胞的演化理論互相印證。然而，我們對事實(shí)的高度掌握恰恰凸顯了一個(gè)問題：我們不知道為什么生命會以如此奇特的路徑演化。

科學(xué)家是充滿好奇心的人，如果這個(gè)問題確實(shí)像我說的這么嚴(yán)峻，它本應(yīng)該廣為人知。然而實(shí)際情況并非如此，科學(xué)界對這個(gè)問題的意識遠(yuǎn)沒有明確?，F(xiàn)有的各種解釋互相爭論，但大都晦澀難懂，反而掩蓋了問題本身。另一個(gè)難點(diǎn)在于，問題的相關(guān)線索分散在眾多不同的研究領(lǐng)域之中：生物化學(xué)、地質(zhì)學(xué)、種系發(fā)生學(xué)、生態(tài)學(xué)、化學(xué)和宇宙學(xué)。幾乎沒有人能成為所有這些領(lǐng)域真正的專家。生物學(xué)現(xiàn)在正處于“基因組革命”的進(jìn)程之中，我們掌握了成千上萬種生物完整的基因組序列，包含億萬數(shù)位的代碼。在這些數(shù)字化的生物信息中，從遠(yuǎn)古遺留至今的線索經(jīng)常互相矛盾，令人迷惑。對這些數(shù)據(jù)的解讀要求研究者擁有精深的邏輯、計(jì)算和統(tǒng)計(jì)技能，生物學(xué)上的理解反倒被擠到了從屬地位，“有當(dāng)然好，沒有也無大礙”。大數(shù)據(jù)研究方法的迷霧在我們周圍涌動，爭論交纏。每當(dāng)稍稍撥開迷霧，更加離奇的新課題就會涌現(xiàn)?？茖W(xué)家曾經(jīng)的自信從容逐漸消失，我們現(xiàn)在面對著一幅嶄新的生物學(xué)場景：真實(shí)、嚴(yán)峻、令人不安。然而，從一個(gè)研究者的角度來看，能夠發(fā)現(xiàn)一個(gè)重要的新課題并尋求答案，非常激動人心！生物學(xué)中最大的問題還有待解決，本書正是我起手的嘗試。

細(xì)菌和復(fù)雜生命有什么樣的關(guān)系？早在17世紀(jì)70年代，荷蘭科學(xué)家安東尼·列文虎克（Antonie van Leeuwenhoek）在自制的顯微鏡下發(fā)現(xiàn)微生物時(shí)，對這個(gè)問題的初步研究就開始了。他鏡頭下生機(jī)勃勃的“微型動物”，讓當(dāng)時(shí)很多人都難以置信。但這些生命的存在，很快被同樣天才的羅伯特·胡克（Robert Hooke）再次證實(shí)。列文虎克還發(fā)現(xiàn)了細(xì)菌，他在1677年那篇著名的論文中寫道：它們“小到令人難以置信；以我視野中能看到的估計(jì)，100個(gè)這樣極其微小的動物排成一行，寬度也超不過一粒細(xì)砂；如果我的估計(jì)正確，那么一百萬個(gè)加起來，也不會比一粒細(xì)砂重”。不少后世的研究者懷疑，列文虎克是否真的用他簡單的單鏡頭顯微鏡觀察到了細(xì)菌?，F(xiàn)在已經(jīng)沒有爭議：他確實(shí)做到了?？梢酝ㄟ^兩點(diǎn)證明：首先，他發(fā)現(xiàn)細(xì)菌無處不在——雨水中，海水中，并不僅僅在自己的牙齒上才能找到；其次，他通過敏銳的直覺發(fā)現(xiàn)了兩種微生物的區(qū)別，一種被他稱為“非常微小的動物”（即細(xì)菌），另一種則是“巨大的怪物”（實(shí)際是單細(xì)胞的原生生物，protists）。他區(qū)別二者的依據(jù)，在于觀察到后者旺盛的運(yùn)動行為和“小腳”（纖毛）；他甚至注意到有些較大的細(xì)胞由多個(gè)小“液泡”組成，并與細(xì)菌進(jìn)行了比較（當(dāng)然他用的不是這些現(xiàn)代術(shù)語）。幾乎可以肯定，列文虎克在這些液滴中觀察到了細(xì)胞核，即所有復(fù)雜細(xì)胞貯藏基因的地方。接下來，關(guān)于這個(gè)課題的研究停滯了幾個(gè)世紀(jì)。在列文虎克發(fā)現(xiàn)微生物50年后，著名的分類學(xué)家卡爾·林奈（Carl Linnaeus）把所有微生物不加區(qū)別地分在Vermes門（意為“蠕蟲”）的Chaos屬（意為“無形狀”）。到了19世紀(jì)，與達(dá)爾文同時(shí)代的德國演化論學(xué)者恩斯特·海克爾（Ernst Haeckel）才再次確認(rèn)微生物之間存在重大差別，并把細(xì)菌與其他微生物區(qū)分開來。20世紀(jì)中期以前，關(guān)于細(xì)菌的生物學(xué)認(rèn)知沒有多少進(jìn)展。

生物化學(xué)的統(tǒng)一，使細(xì)菌研究邁入了一個(gè)關(guān)鍵階段。此前，細(xì)菌花樣百出的新陳代謝能力讓它們似乎無法歸類。它們可以依靠任何物質(zhì)生存，從混凝土到電池液到氣體。如果這些完全不同的生活方式?jīng)]有任何共同點(diǎn)，我們用什么依據(jù)來確定細(xì)菌的分類呢？如果無法歸類，我們又怎能理解細(xì)菌呢？正如化學(xué)元素周期表為化學(xué)研究帶來了理論的統(tǒng)一，生物化學(xué)也為細(xì)胞演化研究帶來了秩序。另一位荷蘭人阿爾貝特·克呂沃爾（Albert Kluyver）闡明：生命令人眼花繚亂的多樣性，其實(shí)是由非常相似的生物化學(xué)過程支撐。呼吸作用、發(fā)酵作用和光合作用雖然各有區(qū)別，但全都有共同的生物化學(xué)基礎(chǔ)。這種概念的整合，證明了所有生物起源于一個(gè)共同的祖先?？藚挝譅栒J(rèn)為，在生物化學(xué)層面，對細(xì)菌成立的理論，對大象也成立；細(xì)菌和復(fù)雜生物之間幾乎沒有界限。細(xì)菌的代謝多樣性遠(yuǎn)超復(fù)雜生物，但二者最基本的生命活動過程都很相似?？藚挝譅柕膶W(xué)生科內(nèi)利斯·范尼爾（Cornelis van Niel），以及羅杰·斯塔尼爾（Roger Stanier），可能是那個(gè)時(shí)代最能理解細(xì)菌的本質(zhì)不同于其他生物的科學(xué)家。他們認(rèn)為，細(xì)菌就像原子，不可再分。它們是最小的生物功能單位。很多細(xì)菌和人類一樣能進(jìn)行有氧呼吸，但必須通過整個(gè)細(xì)菌才能執(zhí)行這種功能，細(xì)菌沒有人類細(xì)胞中專門進(jìn)行呼吸作用的組件。細(xì)菌繁殖時(shí)會分裂，但從功能角度來說，細(xì)菌不可再分。

過去的半個(gè)世紀(jì)中出現(xiàn)了三次顛覆人類以往生命觀念的生物學(xué)革命。第一次在1967年的盛夏，由林恩·馬古利斯（Lynn Margulis）挑起。馬古利斯提出，復(fù)雜細(xì)胞不是經(jīng)由“標(biāo)準(zhǔn)”的自然選擇演化而來，而是通過一場合作共生的盛宴；細(xì)胞之間進(jìn)行非常密切的合作，直到永久入住彼此體內(nèi)。共生是指兩個(gè)或更多物種之間一種長期的互動關(guān)系，通常伴隨著物質(zhì)和服務(wù)的交換。對微生物來說，物質(zhì)交換涉及的是新陳代謝所需的、構(gòu)成細(xì)胞生命的基礎(chǔ)物質(zhì)。馬古利斯使用的術(shù)語是內(nèi)共生（endosymbiosis）：同樣是交換物質(zhì)，但這種合作方式極為親密，合作一方干脆住到另一方的身體里面去了。馬古利斯這些觀點(diǎn)可以溯源到20世紀(jì)初期的研究，而且讓人想起大陸漂移學(xué)說：非洲和南美洲的海岸線大致吻合，在地圖上看，二者就像是曾經(jīng)連在一起，后來才分開的。這種“幼稚”的想法，曾經(jīng)被長期嘲笑為荒誕不經(jīng)之談。與之類似，復(fù)雜細(xì)胞的某些內(nèi)部結(jié)構(gòu)看起來很像細(xì)菌，而且好像是獨(dú)立生長與分裂的。也許，解釋就是那么簡單——它們本來就是細(xì)菌！

與大陸漂移學(xué)說一樣，這些思想都走在了時(shí)代的前面，直到分子生物學(xué)于20世紀(jì)60年代興起，才給出了有力的論證。馬古利斯以細(xì)胞內(nèi)的兩種專門構(gòu)造為研究對象：線粒體和葉綠體。線粒體是細(xì)胞進(jìn)行有氧呼吸的場所，食物在線粒體內(nèi)氧化，并提供維持生命所需的能量。葉綠體是植物細(xì)胞進(jìn)行光合作用的發(fā)動機(jī)，太陽能在這個(gè)場所中轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。這兩種細(xì)胞器都保留了自身的微型基因組，其中只有幾十個(gè)基因，編碼幾十種呼吸作用或光合作用所需的蛋白質(zhì)。對這些基因測序后，真相終于明朗：簡而言之，線粒體和葉綠體確實(shí)源自細(xì)菌。但它們不再是細(xì)菌，沒有真正的獨(dú)立性，因?yàn)榻^大多數(shù)對它們自身存在必需的基因（至少有1500個(gè)）都儲存在細(xì)胞核內(nèi)。細(xì)胞核，才是細(xì)胞的“基因控制中心”。

馬古利斯對線粒體和葉綠體的認(rèn)識是正確的。到了20世紀(jì)80年代，反對者已經(jīng)寥寥無幾。但是她的野心遠(yuǎn)不止于此：在她看來，整個(gè)復(fù)雜細(xì)胞（現(xiàn)在的正式名稱是真核細(xì)胞）都由共生細(xì)菌拼接而成。很多其他的細(xì)胞組成部分，尤其是纖毛（即列文虎克描述的“小腳”），同樣起源于細(xì)菌（在馬古利斯看來，纖毛起源于螺旋體）。她認(rèn)為，一連串細(xì)菌共生合并造就了真核細(xì)胞。該理論后來被她命名為“系列內(nèi)共生理論”。她認(rèn)為還不只是單個(gè)的細(xì)胞，整個(gè)生物界的本質(zhì)就是一張巨大的細(xì)菌協(xié)作網(wǎng)絡(luò)：蓋亞（Gaia）。她和詹姆斯·洛夫洛克（James Lovelock），成了“蓋亞理論”的先驅(qū)。近些年，蓋亞理論改頭換面為“地球系統(tǒng)科學(xué)”（但摒棄了洛夫洛克原來的目的論成分），迎來了一次復(fù)興；但是，馬古利斯的觀點(diǎn)，即認(rèn)為真核細(xì)胞是細(xì)菌的集合體，從來沒有多少實(shí)證基礎(chǔ)。絕大多數(shù)真核細(xì)胞的內(nèi)部構(gòu)造，從形態(tài)上看并不像是起源于細(xì)菌，基因測序后更沒有獲得什么證據(jù)。所以，馬古利斯在某些問題上是正確的，但在其他問題上幾乎肯定錯(cuò)了。2011年，馬古利斯因中風(fēng)而過早去世。但她的斗士精神，她強(qiáng)烈的女性意識，她對達(dá)爾文主義式的競爭的排斥和她對陰謀論的輕信，都讓她留下的智識遺產(chǎn)珠礫混雜。有人把她看作女權(quán)主義的英雄，有人認(rèn)為她是我行我素的偏執(zhí)狂?？杀幵谟?，無論褒貶，這些爭議大都遠(yuǎn)離科學(xué)。

第二次革命是種系發(fā)生學(xué)革命。這是一門關(guān)于基因族譜的學(xué)問，早在1958年，弗朗西斯·克里克（Francis Crick）就預(yù)見了這場革命的開端?？死锟说念A(yù)言，字里行間都帶著他特有的從容自信：“生物學(xué)家應(yīng)該意識到，很快我們就會迎來一門全新的學(xué)科，名字可能是‘蛋白分類學(xué)’，即對生物蛋白質(zhì)氨基酸序列的研究，以及物種間的比較。這些序列是某種生物表型（phenotype）最細(xì)致的信息表達(dá)，它們之中可能隱藏著海量的生物演化信息?！彼念A(yù)言果然成真。現(xiàn)代生物學(xué)的研究，很大程度上重心在于解開蛋白質(zhì)和基因序列中隱藏的信息。我們已經(jīng)不再直接比較氨基酸序列，而是比較DNA的字母序列（由它們編碼蛋白質(zhì)），因?yàn)檫@樣準(zhǔn)確度和靈敏度更高。盡管克里克有如此敏銳的預(yù)見性，但是他或者其他任何人，當(dāng)時(shí)也完全想象不到，基因序列研究會牽出怎樣的生命秘密。

卡爾·烏斯（Carl Woese）是一位歷經(jīng)坎坷的革命者。20世紀(jì)60年代，他低調(diào)開啟了自己的研究工作，十年后才收獲成果。當(dāng)時(shí)，烏斯需要選擇一個(gè)單一的基因來比較不同的物種。很明顯，這個(gè)基因必須存在于所有物種之中，必須具有同一種功能。對細(xì)胞而言，這種功能必須非?；?、極為重要，任何細(xì)微改變都會遭到自然選擇的懲罰。如果絕大多數(shù)變異都會被自然選擇淘汰，那么留存下來的必然是基本不變或者說極端緩慢的演化，在漫長的歲月中改變非常小。如果我們要比較不同物種幾十億年間累積下的差異，就必須遵守以上選擇標(biāo)準(zhǔn)。如果奏效，我們就能得到一張宏大的生命樹圖，一直追溯到生命起源。烏斯的計(jì)劃就是這樣志存高遠(yuǎn)。為了選出滿足這些苛刻要求的基因，他開始研究細(xì)胞的基本功能，即細(xì)胞制造蛋白質(zhì)的能力。

所有細(xì)胞都有核糖體。這是一種精巧的納米機(jī)器，蛋白質(zhì)的組裝就是在核糖體上完成的。除了已經(jīng)成為時(shí)代標(biāo)志的DNA雙螺旋，在信息時(shí)代的生物學(xué)領(lǐng)域，沒有什么東西比核糖體更有象征意義了。它的構(gòu)造還體現(xiàn)了一種人類思維難以測度的矛盾現(xiàn)象：比例。核糖體小到難以想象。細(xì)胞已經(jīng)小到必須用顯微鏡觀察；人類歷史上的絕大多數(shù)時(shí)候，我們對細(xì)胞的存在都毫無概念。但核糖體比細(xì)胞還要小幾個(gè)數(shù)量級，人類的一個(gè)肝細(xì)胞中就有1300萬個(gè)核糖體。然而在原子維度上看核糖體，它又是非常巨大、極其復(fù)雜的超級建筑。由幾十個(gè)基本部件組成，這些活動零件的運(yùn)行精度，遠(yuǎn)超現(xiàn)代的自動化工廠流水線。這毫不夸張：核糖體首先與編碼蛋白質(zhì)的“穿孔帶”代碼腳本（即信使RNA）結(jié)合，然后按照序列逐個(gè)字母精確轉(zhuǎn)譯成蛋白質(zhì)。核糖體捕獲細(xì)胞質(zhì)中的游離氨基酸作為基本構(gòu)件，并把它們連成一條長鏈，順序由代碼腳本決定。核糖體的錯(cuò)誤率大約為每10 000個(gè)字母出現(xiàn)一次錯(cuò)誤，比人類高端制造業(yè)的廢品率低得多。它們的工作效率大約為每秒鐘處理10個(gè)氨基酸；由幾百個(gè)氨基酸組成的蛋白質(zhì)，一分鐘內(nèi)就能合成完。烏斯最終選擇了核糖體的一個(gè)亞基，可以說是選了這臺精密機(jī)器上的一個(gè)小零件，把它的編碼基因作為比較對象。他比較了從細(xì)菌（例如大腸桿菌）到酵母再到人類等不同物種中的這一基因序列。

他的發(fā)現(xiàn)顛覆了我們的世界觀。細(xì)菌和復(fù)雜真核生物之間的區(qū)別很明顯，在表示親緣關(guān)系的分支樹圖上，二者分屬不同的分支大類。其中唯一的意外在于真核生物分支內(nèi)部，即植物、動物和真菌之間的區(qū)別極小，但是，大多數(shù)生物學(xué)家仍在這個(gè)大類中投入了畢生的研究精力。真正出乎所有人意料的是，生命居然存在第三個(gè)域（最頂端的生物分類）。幾個(gè)世紀(jì)以前，我們就已經(jīng)知道這些簡單細(xì)胞的存在，但一直把它們誤認(rèn)為細(xì)菌。它們的外觀和細(xì)菌一模一樣：同樣微小，同樣缺乏可以辨認(rèn)的內(nèi)部結(jié)構(gòu)。但二者之間核糖體的區(qū)別，如同柴郡貓的神秘微笑，揭示了另有一種不同于細(xì)菌的生命存在—盡管同樣缺乏復(fù)雜度。這種新的生物類群和細(xì)菌一樣，沒有真核生物的復(fù)雜形態(tài)，但它們的基因和蛋白質(zhì)與細(xì)菌截然不同。這類生物被命名為古菌（archaea），因?yàn)楫?dāng)時(shí)的研究人員猜測，它們比細(xì)菌更古老。他們很可能猜錯(cuò)了，現(xiàn)代的研究認(rèn)為，二者一樣古老。然而在基因和生物化學(xué)層面，細(xì)菌和古菌之間的鴻溝就像細(xì)菌和真核生物（人類）之間一樣巨大。在烏斯著名的“三域”生命樹上，古菌域和真核生物域是“姊妹分支”，有較為接近的共同祖先。

古菌與真核生物在某些方面確實(shí)有很多相似之處，尤其是生物信息的流動（即讀取基因序列并轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)的方式）。古菌有幾種精巧的分子機(jī)器，類似于真核生物的對等特征，只是少一些部件——也許這正是演化出真核生物復(fù)雜性的源頭。烏斯不顧細(xì)菌和真核生物在形態(tài)上的巨大差異，而是把所有生物分成了地位相當(dāng)?shù)娜齻€(gè)域，每個(gè)域內(nèi)都經(jīng)歷了充分的演化，沒有哪一支比其他任何一支更本源。他力主拋棄以前的術(shù)語“原核生物”（英文術(shù)語的原意為“出現(xiàn)細(xì)胞核之前”，適用于描述細(xì)菌和古菌），他的生命樹圖上也沒有任何基因特征來反映“原核生物”這一劃分。三個(gè)分支域都直接連回生命原點(diǎn)，擁有同一個(gè)神秘的祖先，不知如何就憑空出現(xiàn)了三支后代。烏斯晚年對生命最早期的演化持一種幾乎是神秘主義的態(tài)度，呼吁用整體論來研究生命。這很諷刺，因?yàn)樗救讼破鸬纳飳W(xué)革命，恰恰是基于純粹的還原論方法，即僅僅分析一個(gè)基因。細(xì)菌、古菌和真核生物確實(shí)是不同的類群，這點(diǎn)毫無疑問；烏斯的革命性開創(chuàng)也確實(shí)意義重大。但是他倡導(dǎo)的整體論方法，即以生物的整個(gè)基因組為研究對象，正在引發(fā)第三次細(xì)胞學(xué)革命。而這場革命，又推翻了烏斯自己的認(rèn)識。

我們正處在第三次革命的進(jìn)程之中。它的推理方法比較曲折，但帶來的沖擊最大。它的理論起源于前兩次革命，特別致力于在二者之間建立聯(lián)系。烏斯的生命樹圖，描繪了一個(gè)底層基因在三個(gè)生物域中的趨異演化關(guān)系。馬古利斯描述的圖景，則是不同物種的基因通過融合、捕獲和共生行為，最終匯聚在一起的進(jìn)程。如果把后者的想法也畫成樹圖，會是一張匯聚圖，而不是分支圖，與烏斯的樹圖恰好相反。他們兩個(gè)不可能全都正確！不過也不會全錯(cuò)。真相就隱藏在二者之間的某個(gè)位置，這是科學(xué)研究中常常遇到的情況。但不要以為這只是對兩個(gè)理論的折中。目前正在成形的答案，比之前的兩種結(jié)論都更加激動人心。

我們知道，線粒體和葉綠體確實(shí)源于細(xì)菌，它們是通過內(nèi)共生作用融入細(xì)胞的；而真核細(xì)胞的其他部分，很可能通過常規(guī)方式演化而來。關(guān)鍵問題在于，融合究竟是什么時(shí)候發(fā)生的？葉綠體只存在于藻類和植物中，所以很可能是由這兩類的某個(gè)共同祖先單獨(dú)獲得的。因此，這應(yīng)該是一次較晚發(fā)生的事件。而線粒體存在于所有真核細(xì)胞之中（有一個(gè)實(shí)際上不是例外的“例外”，我們將在第一章中討論），所以獲得線粒體應(yīng)該是一次較早發(fā)生的事件。有多早？或許我們可以換個(gè)問法：什么樣的細(xì)胞獲取了線粒體？以下是標(biāo)準(zhǔn)的教科書觀點(diǎn)：它是一種十分復(fù)雜的細(xì)胞，類似于阿米巴原蟲，是可以自由運(yùn)動的捕食者，能夠變形，并通過吞噬作用吞噬其他細(xì)胞。也就是說，與貨真價(jià)實(shí)、構(gòu)造完備的真核細(xì)胞相比，當(dāng)初獲得線粒體的細(xì)胞并沒有多大差別。然而我們現(xiàn)在知道，這種看法是錯(cuò)誤的。過去幾年間，研究人員選擇了更具代表性的物種，比較了大量基因，由此得出了毫不含糊的結(jié)論：那個(gè)宿主細(xì)胞是一個(gè)古菌，屬于古菌域。所有的古菌都是原核生物，顧名思義，它們沒有細(xì)胞核，沒有性別，沒有包括吞噬作用在內(nèi)的一切復(fù)雜生命特征。這個(gè)宿主細(xì)胞在形態(tài)方面幾乎沒有任何復(fù)雜度可言。然而，不知如何，它捕獲了后來變成線粒體的細(xì)菌。自那之后，它才演化出了所有的復(fù)雜特征。如果事實(shí)的確如此，那么復(fù)雜生命的單一起源很可能有賴于對線粒體的獲取，是線粒體觸發(fā)了復(fù)雜生命的狂飆演化。

復(fù)雜生命的起源，是發(fā)生在古菌宿主細(xì)胞和后來變成線粒體的細(xì)菌之間的內(nèi)共生事件，而且只發(fā)生過一次。這個(gè)激進(jìn)的理論，其實(shí)早在1998年就由演化生物學(xué)家比爾·馬?。˙ill Martin）提出。馬丁才華橫溢，直覺敏銳，思維開闊。他發(fā)現(xiàn)了真核細(xì)胞不同尋常的基因嵌合現(xiàn)象，并據(jù)此提出了大膽的新理論。以發(fā)酵作用這條生物化學(xué)路徑為例：古菌使用一種特定的方式，細(xì)菌則采用另一種，兩種方式涉及的基因也大不一樣。而真核生物會使用幾種發(fā)現(xiàn)于細(xì)菌中的基因、幾種發(fā)現(xiàn)于古菌中的基因，并把它們編織成一條精密的復(fù)合路徑。這種錯(cuò)綜復(fù)雜的基因嵌合現(xiàn)象，不止發(fā)酵作用有，復(fù)雜細(xì)胞中的所有生物化學(xué)過程幾乎都是如此。從演化遺傳學(xué)的角度來看，這種情況簡直是“豈有此理”！

馬丁考慮得十分周詳。為什么宿主細(xì)胞從它的內(nèi)共生體那里獲取了這么多基因，并把它們深深地融入自己的基礎(chǔ)架構(gòu)之中，取代了很多自身原有的基因？馬丁和米克洛什·米勒（Miklós Müller）共同提出的答案是“氫氣假說”。他們認(rèn)為，宿主細(xì)胞是一個(gè)古菌，能利用兩種簡單的氣體生活：氫氣和二氧化碳。內(nèi)共生體（未來的線粒體）是一個(gè)有著多種代謝方式的細(xì)菌（這對細(xì)菌而言很普遍），為宿主細(xì)胞提供氫作為養(yǎng)料。馬丁和米勒通過邏輯推理，一步步明確了這種共生關(guān)系的細(xì)節(jié)，解釋了為什么一種原本依靠簡單氣體存活的細(xì)胞，后來會為了供養(yǎng)它的內(nèi)共生體而變成以有機(jī)物為食。但這些都不是這里的關(guān)鍵。關(guān)鍵在于，馬丁推測復(fù)雜生命起源于兩種細(xì)胞之間的單一內(nèi)共生事件。他認(rèn)為，宿主細(xì)胞是古菌，不具有真核細(xì)胞的那些復(fù)雜特征；他還認(rèn)為，從來就沒有所謂的“中間型”，即不存在尚未獲得線粒體的簡單真核細(xì)胞；線粒體的獲得和復(fù)雜生命的起源，本來就是同一事件。他還認(rèn)為，真核細(xì)胞那些精巧繁復(fù)的特征，諸如細(xì)胞核、性和吞噬作用，全都發(fā)生在獲取線粒體之后，是在這種獨(dú)特的內(nèi)共生狀態(tài)下演化而來的。馬丁的研究代表了演化生物學(xué)中最深刻的洞察力，本應(yīng)該更加廣為人知。但是它太容易被人與系列內(nèi)共生理論混為一談（后面我們會看到，內(nèi)共生理論并沒有提出馬丁的這些推論），所以當(dāng)時(shí)未能脫穎而出。然而過去20年間，馬丁這些詳盡的理論預(yù)言全都得到了基因組研究的證實(shí)。這真是一座生物化學(xué)邏輯嚴(yán)密推理的豐碑！如果諾貝爾獎單獨(dú)設(shè)立生物學(xué)獎項(xiàng)，沒有人比馬丁更配得獎。

圖1 顯示復(fù)雜細(xì)胞嵌合起源的生命樹（這是馬丁于1998年繪制的復(fù)合生命樹，依據(jù)的是對整個(gè)基因組的比較。細(xì)菌、古菌和真核生物三個(gè)域的關(guān)系如圖所示。真核生物的起源是嵌合式的，古菌宿主和細(xì)菌內(nèi)共生體的基因混合，宿主最終演化成了形態(tài)復(fù)雜的真核細(xì)胞，內(nèi)共生體最終演化成了線粒體。某一類真核生物后來又獲取了第二種細(xì)菌內(nèi)共生體，最終演化成了藻類和植物的葉綠體。）

所以，我們現(xiàn)在又回到了起點(diǎn)。我們掌握了很多知識，但還是不知道為什么生命會是這樣。我們知道復(fù)雜細(xì)胞起源于40億年演化史中的單一事件：一個(gè)古菌和一個(gè)細(xì)菌的內(nèi)共生（圖1）。我們知道復(fù)雜生命的特征在這次結(jié)合之后才演化出現(xiàn)。但我們?nèi)匀徊恢溃瑸槭裁催@些特征會出現(xiàn)在真核細(xì)胞中，在細(xì)菌和古菌中卻沒有留下演化的痕跡。我們不知道是什么力量限制了細(xì)菌和古菌：為什么它們的生物化學(xué)機(jī)制如此多姿多彩、基因多態(tài)性如此豐富、依靠氣體和石頭都能頑強(qiáng)生存，但一直保持著簡單的形態(tài)？我們真正擁有的是一個(gè)新穎大膽的理論構(gòu)架，可以依此繼續(xù)探索。

我相信，線索就藏在細(xì)胞的生物能量生產(chǎn)機(jī)制中。這種怪異的機(jī)制從各方面限制了細(xì)胞，但很少有人理解這一點(diǎn)。本質(zhì)上，所有的活細(xì)胞都通過質(zhì)子（帶正電荷的氫原子）回流來為自身提供能量，就像是某種電流——只是用質(zhì)子代替了電子。我們通過呼吸作用氧化食物而獲得的能量，被用來把質(zhì)子泵過一層膜，在膜的另一邊形成質(zhì)子蓄積。從這個(gè)“水庫”回流的質(zhì)子可以為細(xì)胞工作供能，如同水電站的渦輪電機(jī)。這種利用跨膜質(zhì)子梯度為細(xì)胞供能的奇特機(jī)制，發(fā)現(xiàn)之初完全出人意料。彼得·米切爾（Peter Mitchell）是20世紀(jì)最具獨(dú)創(chuàng)性的科學(xué)家之一，他于1961年首先提出了這一理論，并在此后的30年間逐漸將其完善。米切爾的學(xué)說被認(rèn)為是自達(dá)爾文以來最“反直覺”的生物學(xué)理論，可與愛因斯坦、海森堡和薛定諤的物理學(xué)思想相媲美?，F(xiàn)在，我們對質(zhì)子動力的工作方式理解得十分詳盡，已經(jīng)深入到蛋白質(zhì)層面。我們還發(fā)現(xiàn)，所有的地球生命，無一例外都利用質(zhì)子梯度供能。質(zhì)子動力是生命不可或缺的成分，就像通用遺傳密碼。然而，這種反直覺的能量利用機(jī)制最初是怎么演化出來的，我們幾乎一無所知。在我看來，這就是位于當(dāng)代生物學(xué)核心的兩大未知問題：為什么生命以如此令人困惑的路徑演化？為什么細(xì)胞的供能方式如此古怪？

寫作本書就是為了嘗試回答以上兩個(gè)問題，而且我相信二者緊密相關(guān)。我希望說服讀者，演化是圍繞能量進(jìn)行的，我們必須考慮能量才能理解生命的各種特征。我希望向讀者展示，能量與生命從一開始就密不可分，地球生命的基本特征源于一顆躁動行星的能量失衡。生命的起源由能量流推動，質(zhì)子梯度對細(xì)胞的出現(xiàn)至關(guān)重要，但是對質(zhì)子梯度的利用又限制了細(xì)菌和古菌的結(jié)構(gòu)。這些限制條件主宰了細(xì)胞之后的演化歷程，細(xì)菌和古菌雖然在生物化學(xué)方面花樣百出，卻一直保持著簡單的形態(tài)。我想證明，一次罕見的內(nèi)共生事件，即一個(gè)細(xì)菌入住一個(gè)古菌體內(nèi)，打破了這些限制，使復(fù)雜細(xì)胞的演化成為可能。一個(gè)細(xì)胞在另一個(gè)活細(xì)胞內(nèi)生活并逐漸融合，這是很難實(shí)現(xiàn)的變化；形成這種關(guān)系的困難程度，解釋了為什么復(fù)雜生命的起源只有一次。我還想證明，這種密切的共生關(guān)系決定了后來出現(xiàn)的很多復(fù)雜細(xì)胞特征，包括細(xì)胞核、有性生殖、兩性，還有不朽的種系和無常的肉體—也是有限壽命和基因預(yù)定死亡的源頭。最后，從能量角度思考生命能讓我們認(rèn)識人類自身的生物學(xué)特性，特別是演化過程中深層次的取舍權(quán)衡：生殖力和年輕時(shí)的健康，代價(jià)是衰老和疾病。我認(rèn)為，這些見解能夠幫助人類增進(jìn)健康，至少能加深對健康的理解。

本文節(jié)選自《復(fù)雜生命的起源》，貴州大學(xué)出版社2020年10月版。

作者簡介：

尼克·萊恩（Nick Lane），演化生物學(xué)家，英國倫敦大學(xué)學(xué)院教授。他的研究方向?yàn)檠莼飳W(xué)與生物能量學(xué)，聚焦于生命的起源與復(fù)雜細(xì)胞的演化。他還是倫敦大學(xué)學(xué)院線粒體研究學(xué)會的創(chuàng)始成員，也是生命起源研究計(jì)劃的項(xiàng)目領(lǐng)頭人。2010年，他以《生命的躍升》榮獲英國皇家學(xué)會科學(xué)圖書獎。尼克本人因?yàn)樵诜肿由飳W(xué)研究上的卓越貢獻(xiàn)，于2015年榮獲英國生物化學(xué)學(xué)會獎。他不僅深耕自己的學(xué)術(shù)研究領(lǐng)域，還孜孜不倦地參與公眾科學(xué)普及。2016年，尼克因?yàn)樵诳茖W(xué)傳播上的深入付出而榮獲英國皇家學(xué)會邁克爾·法拉第獎?wù)隆?/p>

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原標(biāo)題：《生物演化史上的“黑洞”，可能需要物理學(xué)來填補(bǔ)丨展卷》

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