原創(chuàng) 艾小特 物種日歷

“沾衣欲濕杏花雨，吹面不寒楊柳風(fēng)。”楊柳是古代詩(shī)詞中非常常見(jiàn)的意象，因?yàn)檎Z(yǔ)境的不同，可以解讀出多種不同意蘊(yùn)。除卻詩(shī)人們借楊柳來(lái)表達(dá)的離別愁緒或盛衰之感，青青“楊柳”本身就有著濃濃的春味，是春天的代名詞。

我們熟悉的柳樹(shù) | Pixabay

在植物學(xué)中，“楊柳”有著更廣泛的含義。按APG系統(tǒng)植物分類(lèi)，楊柳科的分類(lèi)位置位于Ⅰ類(lèi)真薔薇分支下的金虎尾目。金虎尾目還有許多人們熟悉的植物：比如一品紅（原先歸為大戟目）、大麻（原先歸為蕁麻目）等?！皸盍笔菞顚伲≒opulus）和柳屬（Salix）植物的統(tǒng)稱(chēng)，由于楊柳科曾長(zhǎng)期采取狹義概念（只包括楊屬和柳屬），因此“楊柳”可以視為對(duì)本科植物的描述性統(tǒng)稱(chēng)。楊柳科之下又分三個(gè)亞科和9個(gè)族，人們常說(shuō)的狹義“楊柳”——楊屬和柳屬就位于楊柳亞科的楊柳族。

在美國(guó)發(fā)現(xiàn)的假柳

2003年古植物學(xué)家Lisa Boucher和她的團(tuán)隊(duì)，在美國(guó)猶他州和科羅拉多州的始新世綠河組地層中，發(fā)現(xiàn)了一種現(xiàn)已絕滅的假柳屬（Pseudosalix）化石，并證明它是與楊屬和柳屬親緣關(guān)系最近的姊妹類(lèi)群。

假柳屬之所以叫作假柳，是它的葉片與柳葉極為相似。它們的共同特征是葉片狹而長(zhǎng)，羽狀脈，有鋸齒。假柳屬的葉片鋸齒頂端有小球形腺體。每個(gè)鋸齒里，都有一條比較大的側(cè)脈，延伸到尖齒的頂端，另有兩條較細(xì)的側(cè)脈，一條沿著鋸齒上邊緣延伸，另外一條沿鋸齒基部側(cè)翼。托葉脫落，僅保留了托葉痕。

假柳屬化石。1、著生花序的枝，發(fā)育良好，有較大的葉片；2、聚傘圓錐花序（雌）；3,4、花冠基部4個(gè)合生萼片 | Lisa Boucher et al. / American Journal of Botany (2003)

假柳屬的花序與柳屬植物相比，子房更寬，花萼發(fā)育良好，花的間距較大。它與楊屬、柳屬的不同之處，在于它的花序是聚傘圓錐花序，一簇花上小下大，有分枝，而不是像楊屬、柳屬一樣的“毛毛蟲(chóng)”總狀花序。此外，假柳屬著生花序的枝充分發(fā)育，長(zhǎng)有較大的葉片，而楊屬、柳屬長(zhǎng)有花序的枝上葉片普遍較小。通過(guò)對(duì)化石的研究可以推斷出，假柳的果實(shí)是三瓣或者四瓣的蒴果。

柳樹(shù)的老家在我們這里

絕大多數(shù)楊柳科的植物分布在北半球溫帶地區(qū)，少數(shù)種類(lèi)分布到南美洲和非洲的南部。本科植物的生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng)，無(wú)論沼澤、沙地、鹽漬化土地、高山、低地都可以生存，是溫帶生態(tài)系統(tǒng)及熱帶、亞熱帶高山生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分。

楊屬依靠風(fēng)媒傳粉，柳屬依靠蟲(chóng)媒傳粉，無(wú)論從生態(tài)適應(yīng)性還是進(jìn)化水平角度來(lái)講，兩者之間都是柳屬更高，因此柳屬具有相對(duì)楊屬更大的生存優(yōu)勢(shì)，它所占的分布區(qū)也更廣。

柳屬的花序 | Pixabay

昆明植物研究所的丁托婭曾對(duì)現(xiàn)生楊柳科的分布區(qū)域進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果顯示楊柳科的分布中心和分化中心都在東亞地區(qū)。而且，亞洲集中了絕大多數(shù)最原始類(lèi)群和最多的特征，由此推斷楊柳科很有可能起源于亞洲東部。此外，楊柳科的大多數(shù)原始類(lèi)群喜歡潮濕環(huán)境，這也與亞洲東部濕潤(rùn)的氣候相匹配。

楊柳科植物的全球分布 | 多識(shí)植物百科

最早的楊柳科化石記錄，是陶君容等人在我國(guó)吉林發(fā)現(xiàn)的柳屬葉片化石，距今1.25~1.13億年，屬于下白堊系地層。到白堊紀(jì)晚期，我國(guó)的楊柳科孢粉化石中，能發(fā)現(xiàn)楊屬與柳屬明顯的分化。

根據(jù)對(duì)楊柳科現(xiàn)代分布的分析可以得出，楊柳科起源后的傳播路徑是自東向西的，發(fā)生在晚白堊紀(jì)之前，此時(shí)歐洲大陸必然與北美大陸未完全分離，植物可以通過(guò)歐洲到達(dá)北美洲。研究人員對(duì)假柳屬化石同時(shí)代的巖層做了氬同位素測(cè)年，假柳化石的年齡大約為4千8百萬(wàn)年，證明至少在始新世早期，楊柳科植物就已經(jīng)擴(kuò)散到了美國(guó)西部。

假柳的葉和果實(shí) | Lisa Boucher et al. / American Journal of Botany (2003)

原標(biāo)題：《柳樹(shù)的老家，原來(lái)在中國(guó)》

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